Доминанта

© Дубров Д. И., предисловие, 2024

© ООО «Издательство АСТ», 2024

Предисловие к изданию на русском языке

Читателям предлагается к прочтению фундаментальный труд выдающегося русского физиолога, академика, внесшего заметный вклад не только в отечественную, но и мировую науку, Алексея Алексеевича Ухтомского (1875–1942). Еще со студенческой скамьи ученого интересовали вопросы, связанные с физиологическими основами человеческого поведения. Например, что определяет наше поведение? Чем мы руководствуемся при принятии решений? Почему на одни и те же события люди реагируют по-разному? Можно ли управлять своими бессознательными процессами (инстинкты, фобии, влечения)? Поиск ответов на данные вопросы потребовал от него углубленного изучения физиологии высшей нервной деятельности. Благодаря многолетней исследовательской работе ученому удалось сделать важное открытие в данной области. Им было установлено, что в основе наших поведенческих актов лежит феномен господствующего возбуждения в определенном участке центральной нервной системы, подчиняющее себе функции других нервных центров для достижения определенного результата. То есть наше поведение определяется текущей доминирующей потребностью. Для обозначения данного феномена Ухтомский использовал философский термин, введенный Р. Авенариусом (1843–1896), «доминанта» (от лат. – dominans «господствующий») – некая побудительная сила к деятельности. Благодаря открытию А.А. Ухтомского данное понятие оформилось в важнейший методологический принцип междисциплинарного значения, внесшего заметный вклад в развитии научных и прикладных дисциплин, связанных с изучением наиболее сложной системы живой природы – человека..

Дубров Дмитрий Игоревич

кандидат психологических наук, научный сотрудник, Центр социокультурных исследований, доцент департамента психологии, Факультет социальных наук, Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики»

Доминанта

(статья из Большой Советской энциклопедии^[1])

Доминанта (от лат. dominare – господствовать) в физиологии – временно господствующий рефлекс, которым трансформируется и направляется для данного времени, при прочих равных условиях, работа прочих рефлекторных дуг и рефлекторного аппарата в целом. Примером может служить мочеиспускание или дефекация у кошки: пока не окончится рефлекс мочеиспускания или дефекации, кошка как бы прикована к месту, не реагируя обычными защитными рефлексами и убеганием на приближение к ней человека и даже на непосредственное прикосновение. Этот пример физиологически является выражением следующего принципа: однажды начавшийся рефлекс, требующий времени для своего разрешения, изменяет и тормозит прочие рефлексы на очередные раздражители. Исследуя в отдельности одну рефлекторную дугу за другой при покое прочей нервной системы, физиологи могли прийти к абстрактному представлению о нервной системе как о комплексе отдельных рефлекторных механизмов, из которых каждый обладает постоянством действия независимо от прочих. В действительности нервная система представляет единое целое, в котором ни один рефлекторный прибор не действует независимо от целого. Лишь нарочито уравнивая условия в прочей нервной системе, например обеспечивая в ней более или менее полный покой, можно получать чисто местные рефлексы с постоянными эффектами. Но даже на тех рефлекторных дугах, которые и анатомически, и физиологически представляются наиболее простыми и самостоятельными в отношении прочей центральной нервной системы (дуги сухожильных, периостальных и местных, или eigen-reflexes), эффекты оказываются в тесной зависимости от того, покоится ли или возбуждена прочая центральная нервная система. Когда рефлекторная дуга искусственно изолирована от влияний прочей центральной нервной системы, реакция ее, при достаточной работоспособности ее рецептора, центральных путей и эффектора, зависит только от характера и величины внешнего раздражения. При сохранении связей с прочей центральной нервной системой реакции ее определяются, кроме того, влиянием прочих центров, и эти межцентральные влияния на наблюдаемую дугу могут приобретать преобладающее значение для хода реакций на ней при прежнем характере и силах внешнего раздражения. Наблюдатель, который не учитывает межцентральных влияний на изучаемую дугу и рассматривает последнюю как постоянный механизм с однозначным действием, зависящим исключительно от прилагаемого внешнего раздражения, склонен оценивать непонятные варианты как случайности, «аномалии» или даже «извращения». Он будет приписывать их утомлению, упадку работоспособности препарата, вообще уклонению его от нормы (преобладающее направление учения о так называемых рефлекторных извращениях, reflex reversal, Reflexumkehr). В действительности извращений и аномалий здесь нет, ибо самое «правило», «номос» деятельности рефлекторной дуги мы будем знать лишь тогда, когда будут известны все зависимости ее работы от работы прочих центров.

Всякий раз, как удастся установить, что реакции наблюдаемого рефлекторного прибора А (например, локомоторного) при прежних условиях раздражения видоизменяются одновременно и в связи с тем, что в центрах развивается другой рефлекс В (например, дефекации), возникает задача изучить закономерности влияний В на А (закон преобразующего действия В на А), причем мы будем отправляться в своем изучении естественно от наиболее простых зависимостей в реагировании А, т. е. тех, которые имеют место при изолированном действии А под влиянием только внешнего раздражения и при покое прочей центральной нервной системы. Исходя из принципа «общего пути»^[2], можно сказать, что рефлекс В будет влиять на протекание реакций в А в том случае, если при своем развитии он вовлекает в сферу реакции те центры и исполнительные органы, в которых принужден протекать и А, но использует эти центры и исполнительные органы не в том направлении, в котором использовал бы их для себя А в качестве самостоятельного местного рефлекса. Так, дефекация у кошки сопряжена с определенной установкой задних конечностей, и рефлекс локомоции будет теперь встречать затруднение для своего протекания, ибо необходимые для него центральные пути и исполнительные органы задних конечностей заняты в настоящее время другой реакцией. Принцип «общего пути» указывает статические условия влияния одного рефлекса на другой: это общность субстратов, в которых они должны протекать и в которых принуждены вступать в конфликт при одновременном их использовании.

Однако указанием статического условия для взаимодействия рефлексов в общности их субстрата не предрешается результат конфликта рефлексов в пользу одного из них. Сама по себе общность субстрата для протекания двух или нескольких раздельных потоков возбуждения должна была бы служить помехой для каждого из них в отдельности; и мы возвратились бы к абстрактному принципу Гольца^[3]: «Центр, заведующий определенным рефлекторным актом, теряет в смысле возбудимости этого акта, если он в то же время приводится в состояние возбуждения с других нервных путей, не относящихся к данному рефлекторному акту». Фактический результат конфликта и решение его в пользу одного из компонентов решается уже динамикою последовательных или одновременных возбуждений в общем субстрате. Сказать при этом, что преобладание будет принадлежать всегда «более сильному», значило бы впадать в механический схематизм, который здесь ровно ничего предсказать не может: post factum мы всегда можем назвать победивший рефлекс более сильным, но это будет знчить только то, что он фактически воспреобладал над прочими в данных условиях; условия же его преобладания останутся по-прежнему неизвестными, ибо в последовательном ходе возбуждений всегда может случиться, что более слабые по физической величине импульсы, но действующие с определенным умеренным темпом в продолжение известного времени на одну из дуг, могут решить дело в пользу этой последней. Сказать далее, что преобладание будет принадлежать рефлексу «более важному и с более обширным биологическим значением», значило бы впадать в биологический схематизм, который тоже ничего реального здесь не говорит и предсказать не может. Учитывая текущее состояние и подбирая раздражители, всегда можно решать конфликт локомоции и дефекации то в пользу локомоции, то в пользу дефекации. Для каждого отдельного случая столкновения рефлексов нужно наблюдение и изучение наличных, конкретных условий доминирования одного из них над прочими. Существенным динамическим условием для преобладания одного из рефлексов является то обстоятельство, что при конфликте в общем субстрате импульсы, приходящие из разных источников, вначале, пока они слабы и редки, могут подкреплять друг друга, и лишь впоследствии, становясь сильными и частыми, они начинают тормозиться^[4]. Если центр (например, центр дефекации) подготовлен к реагированию предварительными слабыми влияниями из его рецепторов, возбудимость его повышена, возбуждение в нем вспыхивает уже под влиянием ничтожных дополнительных поводов, например от слабых импульсов, доносящихся до него при раздражении дуги А (локомоции). Предварительно подготовленное местными импульсами, подкрепленное импульсами из постороннего источника и вспыхнувшее под их влиянием возбуждение В (дефекация) развивает трансформирующее и тормозящее действие на ближайшие реакции раздражаемой дуги А (локомоцию). В результате подготовленный ближайшим предыдущим рефлекс В оказывается доминирующим над стимулируемым в данный момент рефлексом А, доминирующим под влиянием как раз тех импульсов, которые ближайшим образом стимулируют дугу А, а при состоянии покоя в прочей нервной системе стимулируют только ее.

Отсюда два основных момента доминанты как рабочего принципа нервных центров: 1) доминирующий центр подкрепляет свое возбуждение посторонними импульсами, и 2) по мере развития возбуждения в себе он тормозит другие текущие рефлексы, встречаемые на общем конечном пути^[5]. Таким образом, при развитии доминанты посторонние для доминирующего центра импульсы, продолжающие падать на организм, не только не мешают развитию текущей доминанты, но и не пропадают для нее даром: они используются на подкрепление ее и текущей рефлекторной установки, т. е. на вящее стимулирование доминирующей деятельности и на углубление сопряженных торможений в других рефлекторных дугах. Подкрепление (корроборация) доминирующего рефлекса и сопряженное торможение других дуг поддерживают в центрах периодичность рабочего направления. Повышенная возбудимость в доминирующем центре может складываться не только под влиянием подготовки адекватными стимулами, но также гормональными влияниями. Слабое подпороговое возбуждение доминантного центра создает в нем повышенную возбудимость для последующих посторонних импульсов: оно может поддерживаться и поддерживать длительно повышенную возбудимость центра уже под влиянием тех редких групповых токов действия, которые продолжают пробегать по центростремительным нервам еще при полном физиологическом покое животного^[6]. Но слабое стационарное возбуждение центра будет подкрепляться и вспыхивать до значения надпорогового, как только тот или иной посторонний рефлекс в нервной системе даст для этого достаточный повод. При таких условиях однажды возникшая доминанта должна обладать значительной инерцией в нервной системе, пока соответствующий рефлекс не разрешится завершающим актом. Если доминанта не имеет возможности разрешиться, ее инерция может быть преодолена лишь активным торможением с другой, достаточно устойчивой доминанты, которая функционально несовместима с первой. Из существующих теорий нервного процесса лишь учение о парабиозе^[7] подводит вплотную к пониманию того важнейшего момента в доминанте, когда один и тот же ряд импульсов может одновременно и подкреплять возбуждение в возбуждающемся и углублять торможение в тормозимом. Теория парабиоза научила предвидеть и другие черты доминанты, которые подтвердились экспериментально.

Доминанта как рабочий принцип нервных центров^[8]

I

В идейном и фактическом наследстве, оставленном Н. Е. Введенским, есть вывод, который следует из совокупности работ покойного над возбудимыми элементами, но который он сам почему-то не пожелал сделать, а именно, что нормальное отправление органа (например, нервного центра) в организме есть не предопределенное, раз навсегда неизменное качество данного органа, но функция от его состояния. Было большим освобождением для мысли, когда блеснула догадка, что металлы и металлоиды не являются раз навсегда качественно раздельными вещами, но вещество может проходить металлическое и металлоидное состояние в зависимости от величины атомных весов. Точно так же великим освобождением и вместе расширением задач для мысли было понимание, что газообразные, жидкие и твердые свойства являются не постоянными качествами вещей, но переходными состояниями в зависимости от температуры. Физиологическая мысль чрезвычайно обогащается перспективами и проблемами с того момента, когда открывается, что роль нервного центра, с которой он вступает в общую работу его соседей, может существенно изменяться: из возбуждающей может становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого центром в данный момент. Возбуждение и торможение – это лишь переменные состояния центров в зависимости от условий раздражения, от частоты и силы приходящих к нему импульсов. Но различными степенями возбуждающих и тормозящих влияний центра на органы определяется его роль в организме. Отсюда прямой вывод, что нормальная роль центра в организме есть не неизменное, статически постоянное и единственное его качество, но одно из возможных для него состояний. В других состояниях тот же центр может приобрести существенно другое значение в общей экономии организма. В свое время я сделал этот вывод в книге «О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний». «Кортикальный центр является носителем известной индивидуализированной функции лишь настолько, насколько соответствующий, иннервируемый им сегментарный механизм действует индивидуально; и он будет носителем других функций, когда иннервируемый им сегментарный механизм будет действовать как часть более обширного центрального механизма». «Нормальная кортикальная деятельность происходит не так, будто она опирается на раз навсегда определенную и постоянную функциональную статику различных фокусов как носителей отдельных функций; она опирается на непрестанную межцентральную динамику возбуждений в… центрах, определяемую изменчивыми функциональными состояниями всех этих аппаратов»^[9]. Фактическим подтверждением служила описанная тогда картина, что в моменты повышенного возбуждения в центральном приборе глотания или дефекации на теплокровном раздражение «психомоторной зоны» коры дает не обычные реакции в мускулатуре конечностей, но усиление действующего в данный момент глотания или дефекации. Главенствующее возбуждение организма в данный момент существенно изменяло роль некоторых центров и исходящих из них импульсов для данного момента.

Что приписывание топографически определенному нервному центру всегда одной и той же неизменной функции есть лишь допущение, делаемое ради простоты рассуждения, на это указывал уже Винч^[10].

II

С 1911 г. я держусь той мысли, что описанная переменная роль центров в организме представляет собой не исключительное явление, а постоянное правило. Теоретически вероятно лишь, что есть центры с бóльшим и с меньшим многообразием функций. Так, филогенетически более древние спинномозговые и сегментарные центры, вероятно, более однообразны и более устойчивы в своих местных отправлениях, а центры высших этажей центральной нервной системы допускают большее разнообразие и меньшую устойчивость отправлений. Впоследствии Н. Е. Введенский пытался вызвать в центральной нервной системе лягушки нечто аналогичное тому, что было мною описано для теплокровного. В то время как я вызывал главенствующее возбуждение организма адекватными стимулами глотания и дефекации, Н. Е. задумал вызвать его очень длительным и вместе очень слабым электрическим раздражением какого-нибудь чувствующего нерва на спинальной лягушке. Оказалось, что получается нечто аналогичное тому, что наблюдается на теплокровном. В организме устанавливается местный фокус повышенной возбудимости, чрезвычайно понижаются местные рефлекторные пороги, зато развивается торможение рефлексов в других местах организма. Но Н. Е. все-таки не пожелал дать описанному явлению того общего и принципиального значения, которое мне казалось естественным, – он хотел видеть в описанных межцентральных отношениях скорее нечто исключительное, почти патологическое, и в связи с этим дал явлению характерное название «истериозиса»^[11]. Со своей стороны я продолжал видеть в описанных отношениях важный факт нормальной центральной деятельности и представлял себе, что в нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные «главенствующие очаги возбуждения», а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров. Это представление ставит новые задачи для исследования, и его можно принять, по меньшей мере, как рабочую гипотезу. Господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени характер текущих реакций центров в данный момент, я стал обозначать термином «доминанта». При этом я исходил из убеждения, что способность формировать доминанту является не исключительным достоянием коры головного мозга, но общим свойством центров; так что можно говорить о принципе доминанты как общем modus operandi^[12] центральной нервной системы. Истериозис Н. Е. Введенского есть, по-моему, частный случай спинномозговой доминанты.

III

Под именем «доминанты»^[13] моими сотрудниками понимается более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причем вновь приходящие в центры возбуждения служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения.

Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа или рабочая поза организма.

В высшей степени выразительную и устойчивую картину представляет доминанта полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Самые разнообразные раздражения, вроде стука тарелок накрываемого стола, призыва к чашке с пищею и т. п., вызывают теперь не обычное мяуканье и оживленное выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Введение больших доз бромистых препаратов, вплоть до доз, вызывающих явления бромизма, неспособно стереть эту половую доминанту в центрах. Когда животное лежит уже в полном расслаблении на боку, разнообразные раздражения по-прежнему вызывают все тот же симптомокомплекс течки. Установившаяся доминанта, очевидно, очень инертна и прочна в центрах. Состояние сильного утомления также не уничтожает ее. Получается впечатление, что в замирающей деятельности центральной нервной системы под влиянием утомления или броматов доминанта может становиться еще выпуклее, чем в норме, и она гаснет последнею.

Нет никакой необходимости думать, что принцип доминанты приурочен исключительно к высшим уровням головного мозга и коры. Когда в моем примере глотание и дефекация в состоянии устойчивого возбуждения отвлекали на себя волны возбуждения из коры, сама доминанта слагалась, вероятно, еще в продолговатом и спинном мозге^[14]. Предстояло исследовать условия образования и роль различных доминант собственно в спинном мозге. М. И. Виноградов взял на себя труд систематически исследовать местное стрихнинное отравление спинного мозга лягушки в качестве средства образования доминанты для спинномозговых рефлексов. Уже прежние данные из литературы позволяли думать, что этим способом можно будет получать достаточно выразительные картины доминант, что и подтвердилось в его работе.

Спрашивается, может ли доминанта иметь определенный функциональный смысл в пределах спинномозговой иннервации?

И. И. Каплан сделала попытку вызвать на спинальной лягушке специально сенсорную и специально моторную доминанты, наблюдая своеобразное влияние той и другой на определенный спинномозговой рефлекс, именно на обтирательный рефлекс задней лапки (Abwischreflex). Спинной мозг подвергался местному отравлению в поясничных уровнях, то сзади – стрихнином, то спереди – фенолом, в том предположении, что при этом будет создаваться устойчивый очаг повышенной возбудимости соответственно то в сенсорных, то в моторных клетках спинного мозга. Если бы на самом деле удалось вызвать в отдельности функционально различные доминанты в одном и том же сегменте спинного мозга, это повлекло бы существенно различные изменения в одном и том же Abwisch-рефлексе, принятом за индикатор. Оказалось в действительности, что при стрихнинной (сенсорной) доминанте спинномозговых уровней, иннервирующих правую заднюю лапку, обтирательный рефлекс этой последней координирован так, как будто раздражение приложено к брюшку, к бедру и к самой реагирующей лапке, хотя в действительности раздражение прилагалось к передней конечности, к голове, к противоположной стороне и т. п. Здесь доминанта сказывалась не только в понижении порогов возбудимости в отравленных центрах, но и в характерном изменении направления, в котором координируется рефлекс. При моторной (фенольной) доминанте наблюдается существенно другая картина: повышение местной возбудимости сказывается в том, что при раздражении самых различных мест инициатива возбуждения принадлежит мышцам отравленной лапки, но обтирательный рефлекс, если ему не помешают характерные для фенола клонические судороги, направлен на место фактического раздражения.

Сенсорная спинномозговая доминанта, очевидно, сближается по функциональному смыслу с явлениями отраженных болей в том истолковании, которое дал им Гед^[15]: если из двух чувствующих путей, центрально связанных между собою, один более возбудим, чем другой, то при раздражении менее возбудимого рецепция проецируется все-таки в сторону более возбудимого.

Любопытно отметить, что Р. С. Кацнельсон и Н. Д. Владимирский успешно вызывали доминанту на ганглиях брюхоногого моллюска Limnaea stagnalis. Когда незадолго перед наблюдением один из ганглиев брюшной цепочки моллюска подвергался повторному механическому раздражению или изолированному стрихнинному отравлению, раздражения других ганглиев цепочки действовали теперь так, как будто раздражался все тот же первый, перераздраженный или отравленный ганглий.

Особый интерес представляют все-таки доминанты, вызванные нормальными (адекватными) раздражителями. Нет нужды думать, что они могут возникать исключительно рефлекторным путем. Местные очаги возбуждения могут подготовляться также внутрисекторной деятельностью, химическими влияниями. Однажды спущенный поток нервного и внутренносекреторного возбуждения движется далее с громадной инерцией, и тогда вновь приходящие раздражения лишь поднимают сумму возбуждения в этом потоке, ускоряют его. В то же время прочая центральная деятельность оказывается угнетенною. Так, условные рефлексы во время течки тормозятся^[16].